Ландшафт приспособленности.

Биологи, изучающие эволюцию белков, используют образ громадного, но всё же конечного пространства последовательностей. Это воображаемое пространство включает все возможные "тексты", записанные 20-буквенным аминокислотным "алфавитом". Например, для белка длиной в 300 аминокислот существует 20^300 возможных последовательностей. По сравнению с этим числом количество атомов во Вселенной (примерно 10^80) пренебрежимо мало.

Каждая точка в пространстве последовательностей соответствует одному белку, а расстояние между точками отражает степень различий между двумя белками. Эволюцию белковой молекулы можно представить как движение в пространстве последовательностей.

Каждой функции, выполняемой белками, соответствует некая область в пространстве последовательностей, в пределах которой любая точка - это белок, способный справиться с данной функцией. До тех пор пока эволюция белка идёт без смены функции, его движение ограничено этой областью.

Главный вопрос в том, насколько велики такие области и какова их структура. Теоретически они могут быть как сплошными полями, так и лабиринтами узких тропинок, разделённых "запретными зонами".

Полезным дополнением к образу пространства последовательностей является образ ландшафта приспособленности, введённый в употребелние в 1932 году выдающимся американским генетиком Сьюэлом Райтом (1889-1988). Каждой точке пространства последовательностей соответствует та или иная величина приспособленности. Если речь идёт об аминокислотной последовательности белка, то приспособленность можно понимать как эффективность выполнения белком своей функции. Если речь идёт о нуклеотидной последовтельности генома, то приспособленность - это эффективность размножения организма с таким геномом. Принято представлять области высокой приспособленности в виде возвышенностей, низкой - в виде долин или ям. При этом вышеупомянутые "поля" приобретают вид горных плато, "тропинки" становятся хребтами, а "запретные зоны" - долинами и пропастями. Вредные мутации - это движение вниз по склону, полезные - путь наверх. Мутации нейтральные, не влияющие на приспособленность, соответствуют движению вдоль горизонталей - линий одинаковой высоты. Отбраковывая вредные мутации, естественный отбор мешает эволюционирующей последовательности двигаться вниз по ландшафту приспособленности. Поддерживая мутации полезные, отбор пытается загнать последовательность как можно выше. Спуск в долины запрещён, потому что мутации, снижающие эффективность работы белка, отсеиваютс отбором. В результате белок может оказаться в "ловушке локального максимума", т.е. застрять на одной из второстепенных вершин. Популяция, поднявшаяся на маленький пик, не может сменить его на большой, стать более приспособленной, ибо при смене пиков отбор пойдет против уровня приспособленности. Так, кошка во время наводнения, спасаясь на низком заборе, может утонуть, хотя бы рядом был высокий дом. В конечном счете все вымершие группы (панцирные рыбы и динозавры, саблезубые тигры и мамонты) повинны перед эволюцией лишь в том, что выбрали неудачные, невысокие адаптивные пики.

Именно ловушки локальных максимумов известный биолог Р.Докинз выделяет в качестве одной из причин, препятствующей неограниченному усовершенствованию живых организмов: "Метафора «адаптивного ландшафта» Сьюэлла Райта (1932) отражает ту же идею – отбор в пользу локальных оптимумов (местных «пиков» приспособленности) предотвращает эволюцию в направлении глобальных оптимумов, в конечном счёте более значительных." (Ричард Докинз "Расширенный фенотип).

Источники: А.Марков, Е.Наймарк "Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий"; Р.Докинз "Расширенный фенотип"; Б.Медников "Аксиомы биологии".